d9e5a92d

Частные линии и нервная система


"Частные линии" и нервная система
"Частные линии" такого типа, а значит и настоящая нервная система, появляются у организмов более сложных, чем гидра, у планарий, или плоских червей. Положите в ручей кусочек сырого мяса, и через несколько часов он будет облеплен поедающими его мелкими, плоскими, черного цвета червячками. Это планарий.

В отличие от гидры тело планарий имеет хорошо различимые головной и хвостовой концы, а поведение этих животных значительно сложнее. Важнее всего то, что у них есть специфическая система межнейронных связей, и если перерезать ведущие к мышце нервные волокна, данная мышца


7.4. Планария. У этого организма нервная система имеет форму лестницы и хорошо выражен головной конец тела.
будет парализована. Кроме того, если у гидры примитивные нервные клетки довольно равномерно распределены по всему телу, то у планарий размещение их иное. Нейроны располагаются группами, в которых клетки связаны короткими аксонами и дендритами; каждая группа имеет хорошо заметные входные и выходные нервные тракты. Некоторые клетки группы принимают сигналы, поступающие по входным путям, другие дают
начало выходным путям, а третьи (интернейроны) обеспечивают связь между первыми и вторыми. Таким образом, эти группы нейронов, называемые ганглиями, содержат все основные элементы настоящей нервной системы ( 7.4).
Благодаря четкому выделению головного и хвостового концов тела у планарий хорошо выражено чувство направления, перемещения вперед или назад, чего нет у гидры. Очевидно, что животному гораздо важнее иметь подробную информацию о том месте, куда оно направляется, нежели о том, которое оно покинуло. Не удивительно поэтому, что помимо рта в головном отделе у планарий сосредоточены органы чувств, в том числе светочувствительные глазные ямки.

Анализ информации, поступающей от этих органов, осуществляется в группе головных ганглиев, которую можно считать прототипом мозга. С такой относительно сложной организацией нервной системы связано значительное расширение репертуара адаптивного поведения. Планарий избегают света и склонны перемещаться на затемненные участки, реагируют на прикосновение и стремятся сохранить контакт нижней поверхностью тела с твердым субстратом, находят корм и предпочитают двигаться против течения.
Привыкание и сенситизация
У планарий есть еще одна форма поведения. Если слегка прижать планарию стеклянной палочкой, она свертывается в шарик это нормальная реакция на угрожающую ситуацию. Через несколько минут она начнет медленно и осторожно разворачиваться. Дотроньтесь до нее снова, и она опять свернется, а потом распрямится.

Но если повторять прикосновение достаточно часто, реакция начнет ослабевать, пока, наконец, планария не перестанет сворачиваться, как будто она привыкает к раздражению и перестает считать его опасным. Такое явление, когда животное в конце концов перестает реагировать на повторное воздействие, знакомо всем. Одеваясь по утрам, мы хорошо чувствуем прикосновение материи к коже, но очень скоро перестаем замечать это ощущение. Это называется привыканием или габитуацией: нервная система узнает определенный комплекс раздражителей, которым в случае одевания служит давление ткани нашего платья на рецепторы кожи, а в случае планарий прикосновение стеклянной
13*
палочки. Иными словами, раздражение игнорируется, его уже не нужно учитывать при оценке состояния окружающей среды.
Тем не менее, если планарию какое-то время не беспокоить, первоначальная реакция восстанавливается. Все это можно было бы рассматривать как утомление с последующим восстановлением нормальной чувствительности, однако дело не в этом. Если в период привыкания прикосновение стеклянной палочки совмещать с каким-либо другим стимулом, например с ярким светом, реакция сразу же полностью восстанавливается.

Значит, ее временное исчезновение не было следствием "усталости", а возобновление это активный процесс: происходит дегабитуации (снятие привыкания). Габитуация и дегабитуация, отвечающие критериям научения, которые обсуждались в главе 6, можно рассматривать как исходные, очень простые формы кратковременной памяти, как адаптивные механизмы, позволяющие воздерживаться от ненужных реакций и тем самым предотвращать утомление. Как правило, привыкание и его снятие подчинены определенным законам: чем выше частота повторного раздражения, тем сильнее выражено привыкание, а чем раздражение сильнее, тем привыкание слабее.



Повторение одного и того же стимула после серии эпизодов габитуации и дегабитуации приводит в последующем к более быстрому привыканию.
У планарий известна и другая форма кратковременного научения сенситизация, которая в известном смысле противоположна привыканию. Если привыкание это ослабление реакции, то сенситизация наоборот, усиление ответа на слабый специфический стимул, когда он сочетается с неприятным воздействием, например с электрическим ударом. Если через планарию пропускать слабый электрический разряд, она свернется в шарик; однако очень легкое прикосновение стеклянной палочкой или воздействие слабой струйкой воды не вызывает никакой реакции. Но если один из двух последних стимулов постоянно сочетать с электрическим ударом, планария со временем станет реагировать на эти стимулы, которых она раньше не замечала.

Сенситизация это генерализованный процесс, так как после пропускания тока повысится чувствительность не только к прикосновению или струе воды, но и к множеству других слабых раздражителей. Таким образом, сенситизация лишена специфичности отличительного признака истинного ассоциативного научения, основанного на
попарном сочетании вполне определенных стимулов. В реальной жизни сенситизация и дегабитуация представляют собой весьма близкие процессы.
Привыкание и сенситизация, которые часто объединяют под общим названием неассоциативного научения, можно рассматривать как первые шаги на пути к настоящей памяти; они свойственны всем организмам, имеющим нервную систему. Есть даже кое-какие данные о возможном наличии их и у животных, вовсе лишенных нервной системы, например у парамеций. Но "настоящая" память сохраняется значительно дольше, чем кратковременные последствия привыкания и сенситизации, и отличается большей специфичностью. Ее главный признак способность формировать ассоциативные, т. е. специфические, связи. Вопрос о наличии у планарий таких более сложных форм научения остается спорным, о чем будет сказано в следующей главе.

Тем не менее в процессе эволюции организмов, подобных планариям, появились и рудиментарные формы сложной нервной системы, и базовые блоки поведенческих реакций, из которых в дальнейшем сформировались полноценные механизмы памяти.- Для того чтобы выяснить, каков объем памяти у существ с нервной системой такой степени сложности и можно ли считать их (в соответствии со строгими критериями психологов) способными к научению и, в частности, к выработке классических или оперантных условных реакций, требуется теперь лишь изобретательность исследователя, его умение подбирать биологически адекватные тесты. В целом же не может быть сомнения в способности животных с такой нервной системой обучаться и запоминать прошлый опыт.
Больше мозг больше и память
Вероятно, объединение нейронов в ганглии представляет собой первый шаг на пути формирования мозга, но даже внешний вид крупного головного ганглия говорит о том, что мозг в том виде, как он представлен у человека и других млекопитающих, это не единственный возможный вариант организации центральной нервной системы. Например, в нервной системе членистоногих, в том числе насекомых и ракообразных, головной ганглий, т. е. мозг, может играть важную роль, но это лишь король Джон среди своих баронов. В теле членисто-
ногого имеется много и других ганглиев, действующих в значительной степени автономно. Вспомним хотя бы продолжающего копуляцию самца богомола, когда самка уже пожирает его, начиная с головы, или осу, чья передняя половина продолжает кормиться после отделения брюшка.
Автономия означает, что даже в отсутствие головного ганглия у насекомых могут сохраняться такие формы поведения, в которых проявляется научение. В 1960-х годах Джералд Керкут из Саутгемптонского университета провел серию экспериментов, подвешивая обезглавленного таракана над ванночкой с солевым раствором. Нормальное поведение такого -"препарата" (так биологи называют испорченное ими животное; это сродни термину sacrifice, "принесение в жертву", по поводу которого я уже высказывался) состоит в том, что он опускает ноги в жидкость. Керкут устроил так, чтобы при касании раствора ногой замыкалась электрическая цепь и через тело таракана проходил ток; когда он отдергивал ногу, цепь размыкалась и раздражение прекращалось.

Таракан, даже лишенный головы, в конце концов переставал опускать ноги в раствор, т. е. "научался" избегать электрического удара [4].
Всем животным, у которых имеется больше нескольких тысяч клеток, необходима опорная конструкция для поддержания формы тела. У позвоночных для этого служит внутренний скелет, у членистоногих жесткость достигается благодаря прочному наружному скелету, или панцирю.



Содержание раздела